Когда кайлоны начинают войну против Союза планет, экипаж «Орвилла» оказывается в центре событий, от которых зависит судьба множества населённых миров. Особенно тяжёлым это испытание становится для Айзека. Он принадлежит к цивилизации разумных машин, но за время службы успел подружиться с людьми и сблизиться с доктором Клэр Финн и её сыновьями. Чтобы остановить нападение на Землю, Айзек выступает против своего народа. Победа не возвращает ему доверия команды, и ему предстоит заново выстраивать отношения с окружающими. История начинается раньше, когда капитан Эд Мерсер принимает под своё командование исследовательский корабль. Его первым помощником становится Келли Грейсон, с которой он недавно развёлся. Личные разногласия мешают им общаться, но опасные задания постепенно заставляют действовать сообща. Во время путешествий Эд, Келли и пилот Гордон Мэллой обнаруживают неизвестные цивилизации, освобождают пленников и вступают в столкновения с криллами. Их служба не ограничивается космическими сражениями. Бортус спорит с супругом Клайденом из-за судьбы их ребёнка Топы, а команда узнаёт, насколько жестокими могут быть законы Моклуса. Не менее сложной оказывается попытка Айзека понять человеческие чувства. После войны с кайлонами Союз ищет новых союзников. Эд надеется наладить отношения с криллами, но приход Телеи к власти разрушает переговоры. Вдобавок он узнаёт о существовании их общей дочери Анайи. Келли помогает Топе отстоять право жить так, как она сама считает нужным. За преследование девочки и жестокое обращение с женщинами Моклус исключают из Союза, после чего мокланцы объединяются с криллами. Вскоре секретное оружие, предназначенное для уничтожения кайлонов, оказывается у новых противников. Чарли Бёрк, потерявшая близкого человека во время войны с машинами, отдаёт жизнь, чтобы остановить его применение. Кайлоны соглашаются на мир с Союзом. А на самом «Орвилле» после долгих сомнений и испытаний Клэр и Айзек готовятся к свадьбе.
